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サラグレイヴムは、太平洋岸の潮溜まりで、小さなプライベートな夜行性の海の星、 レプタステリアを見つける専門家になりました。 秘Theは、海の星を探すことではなく、ほとんど盲目な海のカタツムリの餌食のように考え 、それに応じて行動することだと彼女は言います 。 「カタツムリを点字と呼びます」と彼女は言います。 「見ていなかった、感じていた。 潮溜まりがあったので、潮溜まりのどこが好きで、どこに隠れたいのかがわかりました。
レプタステリアに気づいたら、1つの小さな場所に何百または何千もの海の星がいることもあることに気づくとGravemは言います。 潮溜まりに多くの時間を費やしたため、Gravemは、 レプタステリアのサイズが小さく、相対的な匿名性が示唆するよりも、沿岸の生活に大きな影響を与える可能性があることに気付きました 。 彼女は、カリフォルニア大学デービス・ボデガ海洋研究所の大学院生として、後にオレゴン州立大学のポスドク研究員として、この考えをより深く掘り下げました。 彼女が見つけたものは、象徴的な捕食者から光沢の一部をノックアウトするかもしれません、そして、生態学で最も大事にされた考えの1つの驚くほど複雑な下層を明らかにします。
1969年、6月13日に亡くなった生態学者のロバートペインは、キーストーン種の仮説を立てました。 ペインは、ワシントン州ムッカウ湾の潮溜まりでの観察に基づいて、カリスマ性のある黄土色の海の星であるオオミズナギドリが潮溜まりの生態系の制御に重要な役割を果たしたと主張しました。 PaineがPisasterを潮溜まりから取り除いたとき、ムール貝はすぐにその場所を覆い、他の種を押し出し、単一養殖を確立しました。 彼は、 Pisasterが潮溜まりの生態系のバランスを保つことに豊富に不均衡な影響を及ぼしていることを認識しました。これは、過去半世紀にわたって海岸をはるかに越えて適用されてきた洞察です。
パイネは、ムッカウ湾の潮溜まりで複雑な生命の網について詳しく説明しながら、プロとしての人生を過ごしました。 キーストーン仮説を作成してから数か月以内に、彼はピサスターと黒いターバンカタツムリTegula funebralisとの相互作用に関する2番目の論文を書きました。 パイネは、カタツムリがPisasterのお気に入りの（または2番目にお気に入りの）食べ物でなくても、カタツムリのサイズと分布は「主要な捕食者」によって制御されることを示唆しました。 科学者とジャーナリストはそれ以来、 ピサスターを潮溜まりでのテグラの大きさ、分布、豊富さを形成する支配的な肉食動物と呼んでいます。
サラ・グレイヴムは、レプタステリアの海の星の生態学的役割は大きくて明白なピサスターを支持して見落とされていると言いますが、進行中の研究はレプタステリアの真の重要性を明らかにしています。 （アマルとイザベルギレン/ギレンフォトLLC /アラミーストックフォトによる写真） Gravemにとって、Paineと他の人たちは、潮溜まりの後ろに隠れている、あまりカリスマ性のない海の星を見落としているように見えました。 彼女は、 Pisasterがムール貝を制御するのと同じようにウミカタツムリの個体数を制御していないと確信していましたが、必ずしも代わりの捕食者を念頭に置いていませんでした。 つまり、2010年まで、藻類の繁殖によりレプタステリアが調査対象の潮溜まりから消失し、 テグラの人口は2倍になりました。 翌年、病気の無駄がピサスターを襲い、調査地域のカタツムリの個体数はほとんど影響を受けませんでした。
「この巨大なPisasterを見ると、それは非常に重要であるように思われます」とGravemは言います。 「でも、あなたがカタツムリで、1匹の巨大なピサスターと何百もの小さなレプタステリアを飼っていたら、何百も心配するでしょう。」
ペインのキーストーン種の仮説は、生態系がどのように機能するかについてかなりの洞察をもたらしました。 しかし、他のタイドプールでの数十年のフォローアップ作業は、象徴的なピサスターとムール貝の関係でさえ、時々しか関係がないことを示しています。 レプタステリアの海の星がピサスターではなくテグラのカタツムリを制御するというGravemの発見は、1つの重要な獲物を制御する種が他のすべてを制御すると仮定することに関する警告物語です。 さらに、エコロジーではコンテキストが重要であるという考えを強化します。
Pisasterが潮間帯の王である場合、Gravemはそのマグナカルタ（キーストーンプレデターが支配する条件）を書いている生態学者のコミュニティの一部です。
たとえば、過去40年にわたり、Gravemのポスドクアドバイザーであるオレゴン州の生態学者ブルースメンゲは、ピサスターがワシントンで研究したペインのような露出した沿岸の場所で自由に支配する傾向があるが、海の星の影響はより保護されていないことを発見しましたエリア。 キーストーン種の制御効果は、獲物に依存します-十分なムール貝がいる必要があります-とピスターの人口に依存する-十分な海の星が必要です。 サイズに依存し、おそらく温度にも依存します。 Mengeは、オレゴン州の海岸の上下にあるサイトを調べました。これにより、変化する海洋条件がキーストーン関係に与える影響を調べることができます。
「ペインは基本的に彼のキャリア全体を1つの場所の研究に費やしました」とメンゲは言います。 「その結果得られた洞察は素晴らしく、理解の深さは素晴らしかったです。 しかし、それは1つのサイトです。」
証拠が構築されるにつれて、GravemやMengeのような研究者たちは、オリジナルよりも厳密に階層的ではない洗練されたキーストーン仮説を考案しています。 彼らは、北米の岩だらけの潮溜まりのような生息地を、ある重要な種によって結ばれた石のアーチではなく、連動する依存関係のモザイクとして見ています。
「自然界を説明するのに役立つこれらの優れた定義を作成します。エコロジーに関することは、決して白黒ではないということです」とGravem氏は言います。 「Keystoneは、多くの場合に当てはまるので便利です。 そして、それは私たちが他のすべてに大きなドミノ効果を実際に持っている1つの種を持つことができるという壮大な考えについて考えさせます。 それがペインの本当の遺産です。 Pisasterは重要ではありません。 捕食者が彼らの周りの世界を形作ることができるということです。」
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